Kesknärvisüsteemi osad ja nende peamised funktsioonid

Vahur Ööpik, Luule Medijainen, Saima Timpmann

 

Peaaju peamised osad ja nende ülesanded


Peaaju koosneb järgmistest peamistest osadest:

  1. suuraju (cerebrum, telencephalon); selle poolkerades paiknevad õõned – külgmised ajuvatsakesed: I ajuvatsake vasakus,  II ajuvatsake paremas poolkeras
  2. vaheaju (diencephalon); vaheajus paikneb III ajuvatsake
  3. keskaju (mesencephalon)
  4. sild (pons) ja väikeaju (cerebellum); silla piirkonnas paikneb IV ajuvatsake
  5. piklikaju (medulla oblongata).

Keskaju, sild ja piklikaju moodustavad ajutüve. Ajuvatsakesed on ühenduses seljaaju tsentraalkanaliga.

Kesknärvisüsteemi (KNS) moodustavad pea- ja seljaaju.

Ajutüvi ühendab pea- ja seljaaju, seal paiknevad kraniaalnärvide tuumad. 12-st kraniaalnärvist 10 väljuvad ajust ajutüve kaudu. Isegi väikesed vigastused ajutüve piirkonnas võivad põhjustada surma, kuna selles alas integreeritakse paljud eluliselt tähtsad refleksid. Samas suhteliselt suured kahjustused suur- või väikeajus ei pruugi nii ohtlikud olla.


Suuraju on peaaju suurim osa, mis kaalub naisel keskmiselt 1200 g, mehel 1400 g. Inimesel on aju kaal seotud eelkõige keha suurusega, mitte intelligentsusega. Hallaine (suuraju koor) moodustab suuraju kaalust ligikaudu 33%, valgeaine (suuraju sisemus) ca 60%, hallaine kogumid (tuumad) valgeaines aga umbes 7%.

Suuraju valgeolluse moodustavad juhteteed, mis jagunevad kolmeks:

  • assotsiatsioonikiud – ühendavad koore eri piirkondi sama poolkera piires
  • komissuraalkiud – ühendavad suuraju poolkerasid omavahel
  • projektsioonikiud – ühendavad suuraju poolkerasid peaaju muude osadega ja seljaaju eri piirkondadega.

    • Pikilõhe eraldab suuraju paremat ja vasakut poolkera. Ristilõhe eraldab suuraju poolkerasid väikeajust.

    Tsentraalvagu jaotab suuraju poolkera ülalt alla suundudes peaaegu pooleks: eesmiseks ja tagumiseks osaks. Külgvagu asetseb suuraju poolkera küljel, suundudes eest üles- ja tahapoole. Külgmised ajuvatsakesed paiknevad suuraju poolkerade sisemuses: I vasakus ja II paremas poolkeras. Laubasagar (lobus frontalis) asetseb eespool tsentraalvagu. Kiirusagar (lobus parietalis) asetseb tagapool tsentraalvagu. Oimusagar (lobus temporalis) jääb külgvaost allapoole. Kuklasagar (lobus occipitalis) jääb kiiru-kuklavaost tahapoole.

    Suuraju sagarad on seotud järgmiste põhiliste funktsioonide reguleerimisega:

  • laubasagar: tahtelised liigutused, meeleolu seisund, motivatsioon, agressioon, lõhnade tajumine
  • kiirusagar: sensoorse informatsiooni vastuvõtt ja töötlemine, v.a lõhn, kuulmine ja nägemine
  • oimusagar: lõhnade ja kuulmise keskus, abstraktne mõtlemine, mälu, otsustamine
  • kuklasagar: visuaalse informatsiooni vastuvõtmine ja töötlemine.

    • Basaaltuumad (basaalganglionid) paiknevad valgeolluse sees, kummalgi pool külgmisi ajuvatsakesi, talamusest lateraalselt ja allpool. Basaaltuumad asuvad alas, mis ulatub keskajust (mustaine ja mandelkeha) ja vaheajust (talamuse alune tuum) suurajuni (läätstuum ja sabatuum). Viimased on suurimad tuumad ajus, koos moodustavad nad juttkeha. Läätstuum jaguneb suuremaks külgmiseks osaks (putaamen) ja väiksemaks mediaalseks osaks (pallidum).

    Basaaltuumade põhiliseks funktsiooniks on motoorika koordineerimine ja lihastoonuse regulatsioon. Sabatuum ja putaamen pärsivad ja aeglustavad liigutusi, pallidumi aktiivsuse suurenemine seevastu kiirendab liigutuste sooritamist. Juttkeha tervikuna on ekstrapüramidaalsüsteemi ürgne motoorne keskus, mis võtab närviimpulsse vastu peamiselt suuraju poolkeradest ja talamusest ning suunab neid eelkõige punatuuma ja silda. Basaaltuumade vigastuse korral ilmneb lihastoonuse suurenemine, samuti kontrollimate liigutuste (värinate) tekkimine puhkeseisundis.

    Suuraju poolkerade koor on närvisüsteemi kõrgeim osa, ühtlasi kõige noorem nii fülogeneetilises kui ontogeneetilises plaanis. Suuraju koore paksus on 2 – 4 mm, seal paikneb 10 – 18 miljardit närvirakku. Arvukad käärud ja vaod annavad suuraju koorele üllatavalt suure pindala, mis küünib ligikaudu 2 m2-ni. Aju mass moodustab umbes 2% keha massist, tema hapnikutarbimine aga ca 18% kogu organismi hapnikutarbimisest puhkeseisundis. See tõsiasi kõneleb aeroobsete ainevahetusprotsesside väga kõrgest intensiivsusest ajus. Aju talitluse põhinemine aeroobsetel protsessidel tingib ühtlasi aju ülisuure tundlikkuse hapnikuvarustuse häirete suhtes. Piisab mõnesekundilisest verevoolu lakkamisest või isegi selle olulisest vähenemisest, et esile kutsuda teadvuse kaotust.

    Suur ei ole mitte üksnes neuronite arv ajukoores vaid ka nende liigiline mitmekesisus. Koore rakkude põhitüüpideks peetakse tähekujulisi rakke ja püramiidrakke.

    Tähekujulised rakud moodustavad üle 50% koore rakkude üldhulgast. Neid iseloomustavad lühikesed jätked (ka aksonid), mis ei ulatu hallaine piiridest väljapoole. Nende peamisteks funktsioonideks on aferentsete impulsside vastuvõtt, erutuse ülekanne naaberneuronitele ning püramiidrakkude talitluse integreerimine.

    Püramiidrakud on püramiidja, tipuga koore pinna poole pööratud rakukehaga. Neil on pikk akson, mis väljub koorest valgeainesse. Valgeaines moodustavad püramiidrakkude aksonid assotsiatsiooni-, komissuraal- ja projektsioonikiudusid. Suurimad püramiidrakud – Betzi hiidpüramiidid – paiknevad ajukoore eesmises tsentraalses osas, peamiselt  primaarses motokorteksis. Püramiidrakkude peamiseks funktsiooniks on eferentsete impulsside genereerimine ning nende suunamine oma aksonite kaudu ajutüves ja seljaajus paiknevatele lüli- ja motoneuronitele, mille abil juhitakse inimese tahtelisi liigutusi. Püramiidrakkudel on oluline roll ka ajukoores üksteisest kaugel paiknevate neuronite ja ajukoore piirkondade talitluse koordineerimisel.

    Ajukoore talitluse seisukohast on erakordselt oluline neuronitevaheliste seoste rohkus, mis on kindlustatud arvukate sünapsite kaudu. Näiteks suure püramiidraku dendriitidel on hinnanguliselt 2500 – 5000 sünapsit.

    Suuraju poolkerade koore funktsionaalsed alad on eristatavad nii morfoloogiliste kui funktsionaalsete iseärasuste alusel:

  • primaarsed alad on seotud perifeersete meeleorganitega ja lihastega; ontogeneetiliselt arenevad nad välja teiste aladega võrreldes varakult, morfoloogilises plaanis eristuvad nad muudest aladest suurte rakkude poolest; neis paiknevad meeleelundite kõrgeimad keskused
  • assotsiatsioonialad (sekundaarsed alad) on perifeersete struktuuridega seotud üksnes primaarsete väljade kaudu, nende peamiseks funktsiooniks on ajukoorde saabuva informatsiooni üldistamine ja töötlemine
  • tertsiaarsed alad on perifeersete struktuuridega seotud kõige kaudsemalt, nad hõlmavad suure osa ajukoore pinnast, ning kattuvad omavahel suures ulatuses; neil on keskne tähtsus ajupoolkerade koostöö tagamises, nad täidavad ajukoore kõige keerukamaid funktsioone.

    • Primaarne somatosensoorne korteks (PSSK) on organiseeritud vastavalt keha piirkondadele, kust sensoorsed signaalid lähtuvad. Aferentsed närvikiud juhivad retseptoritelt saabuvad impulsid talamuse tuumadesse, kõrvalharude kaudu ühtlasi ka retikulaarformatsiooni. Talamuse neuronid suunavad töödeldud impulsid juba edasi primaarsesse somatosensoorsesse korteksisse. Keha on PSSK-sse projitseeritud jalad ülespidi, st kõige madalamatelt kehaosadelt lähtuvad signaalid suunatakse PSSK kõige kõrgemasse ossa. Igale kehapiirkonnale vastav ala PSSK-s on võrdeline selle piirkonna sensoorsete retseptorite arvuga, mitte aga kehaosa suurusega. Nii on näiteks nägu, keel, sõrmed PSSK-s esindatud suure alaga, samas kere, reis, säär võrdlemisi väikese pinnaga.

    Primaarne motokorteks (PMK) on eferentsete signaalide lähteala, millega kontrollitakse motoorikat (lihaste talitlust), eelkõige käelist tegevust. PMK-s paikneb siiski vaid ligikaudu 30% ajukoore motoorsetest neuronitest, ca 30% on neid premotokorteksis ja umbes 40% PSSK-s.

    PMK on organiseeritud analoogiliselt PSSK-le vastavalt kehapiirkondadele, mis seal “esindatud” on. Suured on need alad, mis kontrollivad lihaseid, kus on palju motoorseid ühikuid, mitte tingimata need, kus on suured lihased. Nii on PMK-s suured alad tegevad näo- ja käelihastega, võrdlemisi väikesed aga reie muskulatuuriga.

    Muud primaarsed alad on:

  • primaarne visuaalne korteks
  • primaarne auditoorne korteks
  • primaarne haistekorteks (laubasagara sisepinnal)
  • maitseala.

    • Premotokorteks on assotsiatsiooniala, mis kujutab endast motoorsete aktsioonide organiseerimise ja planeerimise peamist keskust. See ala on ühtlasi väga tihedasti seotud liigutusmäluga. Premotokorteksi kahjustuse iseloomulikuks ilminguks on apraksia – varem õpitud liigutusvilumuste “unustamine”, üldine ebakindlus liikumisel. Nii võib inimene näiteks täielikult kaotada jalgrattasõidu oskuse. Normaalselt talitlevas motokorteksis toimub inimese liikumisel pidevalt liigutuste kavandamise ja planeerimise protsess. Näiteks trepiastme ületamise vajaduse korral analüüsitakse premotokorteksi struktuurides visuaalse informatsiooni põhjal kiiresti astme kõrgust ning langetatakse ühtlasi otsus, milliseid lihaseid, millises järjekorras ja kui tugevasti tuleb aktiveerida vajalike liigutuste sujuvaks sooritamiseks.

    Prefrontaalkorteks on ilmselt kõige olulisem assotsiatiivne ala. Ta on informatsiooni säilitamise ja töötlemise peamisi keskusi ajus. Prefrontaalkorteksiga on seotud inimese motivatsiooni, meeleoluseisundite ja emotsioonide regulatsioon. Prefrontaalkorteksi struktuuridel põhineb inimese ettenägelikkus, abstraheerimise ja planeerimise võime. See ala omab suurt tähtsust inimese käitumise regulatsioonis. Prefrontaalkorteksi kahjustus võib põhjustada inimese kontrollimatult agressiivset käitumist.

    Muud olulised assotsiatsioonialad on:

  • somatosensoorne assotsiatsioonikorteks
  • visuaalne assotsiatsioonikorteks
  • auditoorne assotsiatsioonikorteks.

    • Primaarne visuaalne korteks on seotud otsese nägemisfunktsiooniga: “ma näen”. Visuaalne assotsiatsioonikorteks seevastu tegeleb visuaalse informatsiooni analüüsimise ja hindamisega: “kas ma olen seda ka varem näinud? kas see on mulle oluline, mida ma näen?”. Visuaalse assotsiatsioonikorteksi talitlus on tihedasti seotud teiste funktsionaalsete aladega ajukoores. Näiteks laubasagar (frontaalne nägemisala) mõjutab tugevasti visuaalse informatsiooni emotsionaalset hinnangut: “kas see, mida ma näen on meeldiv või ebameeldiv? kas see, mida ma näen on ligitõmbav ja köitev või eemaletõukav ja vastikust tekitav?”. Visuaalse assotsiatsioonikorteksi talitluse osutatud iseärasustega on seletatav näiteks meie võime hõlpsasti märgata tuttavat inimest suures rahvahulgas. Arvestades emotsionaalse faktori osaga visuaalse informatsiooni analüüsimisel on aga mõistetav tõsiasi, et inimesed kalduvad üht ja sama olukorda nägema ning mõistma väga erinevalt.

    Suuraju parema ja vasaku poolkera vaheline informatsioonivahetus on intensiivne ning see toimub neid ühendavate juhteteede (komissuraalkiudude) kaudu. Kõige enam kulgeb neid ühest poolkerast teise mõhnkeha tasandil. Poolkeradevaheline tööjaotus on aga selline, et vasak neist võtab vastu sensoorset informatsiooni keha paremast poolest ning kontrollib ühtlasi parema poole lihaste talitlust, parema poolkera seevastu tegeleb valdavalt vasaku kehapoolega. Suuraju poolkerad ei ole funktsionaalses plaanis täiesti võrdsed. Enamusel inimestest paiknevad näiteks kõnega seotud olulisimad keskused vasakus poolkeras, millega seostatakse ühtlasi ka matemaatilist mõtlemist. Seevastu ruumilist kujutlusvõimet, muusikalist kuulmist ja nägemismälu mõjutab rohkem parem poolkera.

     


    Vaheaju peamised osad on talamus, subtalamus, hüpotalamus ja epitalamus.

    Talamus on vaheaju suurim osa, moodustades sellest ligikaudu 4/5. Talamus kujutab endast tuumade kogumit, mis jaguneb kaheks lateraalseks osaks, ühendatuna intermediaarse massiga.

    Talamuses paikneb III ajuvatsake, mis jääb talamuse lateraalsete osade vahele.

    Talamuse tuumadesse suunatakse närviimpulsid praktiliselt kogu keha retseptoritelt. Talamus on otsekui aferentsete erutuste kollektor.
     

  • nucleus ventralis anterior (eesmine ventraaltuum) ja n. ventralis lateralis (lateraalne ventraaltuum) reguleerivad motoorseid funktsioone, “suheldes” basaalgaglionite ja motoorse korteksiga

  • n. anterior (eesmine tuum) ja n. medialis (mediaaltuum) on seotud limbilise süsteemiga ja prefrontaalse korteksiga ning reguleerivad meeleoluseisundeid
  • n. dorsalis lateralis (dorsaalne lateraaltuum) on seotud teiste talamuse tuumadega ning suuraju koorega ning reguleerib emotsioone
  • n. lateralis posterior (tagumine lateraaltuum) ja talamuse paksenenud tagaosa (padjand, pulvinaris) on samuti seotud teiste talamuse tuumadega ning integreerivad talamusse saabuvaid signaale.


    • Talamuse külgedele jäävad põlvikkehad. Mediaalsesse põlvikkehasse (corpus geniculatum mediale) suunatakse akustilised, lateraalsesse põlvikkehasse (corpus geniculatum laterale) aga visuaalsed signaalid. Muud sensoorsed impulsid suunatakse valdavalt tagumisse ventraaltuuma (n. ventralis posterior).

    Subtalamus on otse talamuse alla jääv vaheaju osa. Sisaldab juhteteid ja subtalamuse tuumasid. Ka punatuum ja substantia nigra ulatuvad osaliselt subtalamusse.

    Subtalamuse tuumad on seotud motoorsete funktsioonide regulatsiooniga, toimides kooskõlas basaalganglionitega.

    Epitalamus jääb talamuse suhtes taha- ja ülespoole ning sisaldab tuumasid, mis on seotud lõhnade tajumisega ning reguleerivad emotsionaalseid ja siseelundite reaktsioone lõhnadele.

    Epitalamuses paikneb ka käbikeha e. epifüüs, mis tõenäoliselt reguleerib ärkveloleku/une tsüklit ning ealist arengut (puberteediea algust).

    Hüpotalamus on vaheaju kõige alumine osa, mis sisaldab palju juhteteid ja väikesi tuumi. Viimastest näit nibukeha reguleerib analoogiliselt epitalamusega lõhnade tajumisega seotud reflekse ja emotsionaalseid reaktsioone lõhnadele. Hüpotalamuse funktsioonid tervikuna on väga tugevasti seotud meeleolu ja emotsioonide regulatsiooniga. Hüpotalamus on homöostaasi ja endokriinsüsteemi kontrolli peamine keskus.

    Hüpotalamuse põhimikust suundub allapoole lehterjas moodustis, mille otsas on hüpofüüs. Lehter on otseses ühenduses neurohüpofüüsi e. hüpofüüsi tagasagaraga. Reguleerides hüpofüüsi hormoonide sekretsiooni kontrollib hüpotalamus praktiliselt kogu endokriinsüsteemi.

    Aferentsed signaalid, mis saabuvad hüpotalamusse, lähtuvad:

  • siseorganitelt
  • maitseretseptoritelt keelel
  • limbilisest süsteemist
  • naha kindlatest piirkondadest (näit rinnanibud, välised suguorganid)
  • suuraju prefrontaalsest korteksist, mis on seotud meeleoluseisundite regulatsiooniga.

    • Eferentsed närvikiud siirduvad hüpotalamusest:

  • ajutüvesse ja seljaajusse, kus neil on sünapsid autonoomse närvisüsteemi neuronitega
  • lehtri kaudu hüpofüüsi, selle tagasagarasse
  • kolmiknärvi ja näonärvi tuumadesse
  • motoorsetesse neuronitesse seljaajus.

    • Hüpotalamuse peamised funktsioonid on:

    1. autonoomne regulatsioon; hüpotalamus osaleb südame löögisageduse, samuti veresoonte valendiku kontrollis; reguleerib toidumassi liikumist seedetraktis, uriini väljutamist põiest
    2. endokriinsüsteemi kontroll; hüpotalamus reguleerib hüpofüüsi talitlust, ainevahetust, ioonset tasakaalu, sugulist arengut, seksuaalfunktsiooni
    3. lihaste talitluse regulatsioon; kontrollib neelamisega seotud lihaste talitlust, stimuleerib lihaste värisemist, millel on oluline termoregulatiivne tähtsus
    4. termoregulatsioon; temperatuuri tõustes stimuleerib hüpotalamus soojuse ärastamist, aktiveerides higistamisfunktsiooni (hüpofüüsi eessagar); temperatuuri langedes stimuleerib hüpotalamus soojusproduktsiooni lihaste värisemise kaudu (hüpofüüsi tagasagar)
    5. toitumise regulatsioon; hüpotalamuse näljakeskus stimuleerib toitumist, küllastuskeskus pärsib söögiisu, janukeskus stimuleerib joomist
    6. emotsioonide regulatsioon; emotsionaalse käitumise üldine regulatsioon; otsene seos hirmu- ja raevutundega, seksuaalse naudingu tajumisega; hüpotalamuse seisundi muutus on ilmselt seotud ka stressist tingitud haiguste tekke ning süvenemiseg, psühhosomaatiliste häiretega
    7. une/ärkveloleku tsüklite regulatsioon; hüpotalamus osaleb organismi seisundi regulatsioonis une/ärkveloleku tsüklis koos retikulaarformatsiooniga.

    Limbiline süsteem, mida eespool on mainitud seoses talamuse tuumadega, moodustub suuraju süvapiirkonna ja vaheaju osadest, mis paiknevad ringselt ümber ajutüve. Limbilise süsteemi olulisemad komponendid on vöökäär (vahetult mõhnkeha peale jääv ajukäär), hipokamp, osa talamusest, epi- ja hüpotalamusest, mandelkeha, haistekorteks ning neid ühendavad juhteteed. Limbilise süsteemi põhilised funktsioonid on:

  • üldise psüühilise aktiivsuse ja põhiliste kaasasündinud vajaduste (enesesäilitamine, toitumine, paljunemine) rahuldamisega seotud käitumise regulatsioon
  • mälu regulatsioon, millega on peamiselt seotud hipokamp ja mandelkeha; mälu on tugevasti seotud enesealalhoiuga: näiteks loomadel on erakordselt tähtis mäletada, kust saab juua, süüa, kus on tõenäoline vaenlase asupaik
  • siseelundite talitluse regulatsioon sõltuvalt emotsionaalsest seisundist, haistmisega seotud reflekside regulatsioon
  • valu ja mõnutunde tajumise regulatsioon; hüpotalamuse ja vöökääru talitlus on seotud näiteks rahuldustunde tajumisega nii seksuaalses mõttes kui ka toitumise kontekstis
  • üldise emotsionaalse seisundi, une ja ärkveloleku regulatsioon.

    • Kahjustused limbilises süsteemis võivad põhjustada ohjeldamatut aplust söömisel ning seksuaaltungi ja –aktiivsuse suurenemist, normaalse hirmu- ja vihareaktsiooni kadumist, mälu nõrgenemist.

     


    Keskaju  on peaaju väikseim osa. Keskajus paiknevad kraniaalnärvide tuumad:

  • II    n. occulomotoris – silmaliigutajanärv
  • IV  n. trochlearis – plokinärv
  • V   n. trigeminus – kolmiknärv.

    • Keskaju eesmise osa moodustavad suurajuvarred – kaks jämedat poolrulli, mis alates sillast lahknevad ning suunduvad ette–üles suuraju poolkeradesse.

    Keskaju tagumise osa moodustab katteplaat (katteleste, tektumileste), kus eristatakse nelikkeha (corpus guadrigeminum), mis koosneb kahest paarilisest moodustisest: ala- ja ülakünkast (colliculus inferior et superior).

    Alumised künkad kätkevad endas juhteteid, mis on seotud kuulmisfunktsiooniga. Sisekõrvast saabuvad närviimpulsid suunatakse sünapsitesse alumistes küngastes, mille kaudu nad edastatakse suurajusse.

    Ülemised künkad on seotud nägemisrefleksidega. Sinna saabuvad närviimpulsid silmadest, alumistelt küngastelt, nahast, suurajust.

    Närvikiud, mis lähtuvad ülemistest küngastest suunduvad silmaliigutajanärvi, plokinärvi ja eemaldajanärvi tuumadesse, samuti seljaaju ülemisse osasse. Seal kontakteeruvad nad motoneuronitega, mis kontrollivad silmi ja pead liigutavaid lihaseid.

    Impulsid, mis saabuvad ülemistesse küngastesse suurajust, reguleerivad liikuvate objektide visuaalset jälgimist. Ülemised künkad reguleerivad silmade ja pea reflektoorseid liigutusi vastuseks veel paljudele erinevatele signaalidele: heleda objekti ilmumine nägemisvälja, valju heli suunas pöördumine, pea pööramine näiteks õlapuudutuse peale jne.

    Keskaju ristlõikes ülemiste küngaste tasandil on eristatavad punatuumad, mis on seotud motoorika alateadliku regulatsiooni ja koordineerimisega. Punatuumadesse saabub närviimpulsse suuraju poolkeradest, väikeajust, tasakaalunärvi tuumadest, talamusest, sealt algab rubrospinaalkulgla. Punatuumadest omakorda suunatakse närviimpulsse silda ja piklikajju. Seega on punatuum erinevate juhteteede sõlmpunkt, oluline subkortikaalne keskus.

    Substantia nigra (mustaine) on tume mass, mis jääb punatuumade ja suuraju varte vahele ning mille must värvus tuleneb melaniini graanulite rohkest sisaldusest. Mustaine osaleb lihaste toonuse ja koordinatsiooni reguleerimises. Mustaine esineb ainult inimese ajus, selle vigastuse korral on liigutustegevus oluliselt häiritud.

     


    Piklikaju  on ca 3 cm ulatusega ala vahetult seljaaju järel. Väliselt on üleminek peaaegu märkamatu, funktsionaalselt – morfoloogiliselt on piklikaju seljaajust aga selgesti erinev:

  • piklikajus on tuumad, mida seljaajus ei ole
  • juhteteede struktuur on piklikaju tasandil seljaajust erinev.

    • Piklikaju eesmisel pinnal kummalgi pool mediaanlõhet paiknevad väljaulatuvad moodustised – püramiidid. Piki püramiide kulgevad alanevad juhteteed suuraju poolkeradest seljaajju (kortikospinaalkulgla). Need juhteteed on seotud skeletilihaste talitluse tahtelise kontrolliga. Piklikaju alaosas läheb suurem osa külgmise kortikospinaalkulgla kiududest kummastki püramiidist üle vastaspoolele, moodustades püramiidide ristuse.

    Piklikaju eesmisel pinnal püramiidide ülemise otsa tasandil nendest lateraalselt paiknevad ümarad ovaalsed moodustised – oliivid. Oliivides paiknevad tuumad, mis on seotud tasakaalureflekside ja koordinatsiooni reguleerimisega, samuti sisekõrvast saabuvate helidest tekitatud närviimpulsside töötlemisega.

    Piklikajus paiknevad rea kraniaalnärvide tuumad:

  • V    n. trigeminus – kolmiknärv
  • IX   n. glossopharyngeus – keele-neelunärv
  • X    n. vagus – uitnärv
  • XI   n. accessorius – lisanärv
  • XII  n. hypoglossus – keelealune närv.

    • Piklikajus paiknevad paljude eluliselt tähtsate funktsioonide reflektoorse regulatsiooni keskused:

  • hingamine
  • veresoonte valendiku regulatsioon
  • südame töö
  • neelamine ja seedenõrede reflektoorne nõristus
  • oksendamine
  • köha
  • aevastamine.

    •  


    Sild sisaldab analoogiliselt piklikajuga erinevaid tuumasid ning teda läbivad samuti nii ülenevad kui alanevad juhteteed.

    Tuumad, mis paiknevad silla eesmises osas on seotud eelkõige informatsiooni vahendamisega suurajust väikeajusse.

    Kraniaalnärvide tuumad paiknevad silla tagumises osas:

  • V    n. trigeminus – kolmiknärv
  • VI   n. abducensis – eemaldajanärv
  • VII  n. facialis – näonärv
  • VII  n. vestibulocochlearis – esikuteonärv
  • IX   n. glossopharyngeus – keele-neelunärv.

    • Sillas paiknevad:

  • unekeskus
  • hingamiskeskused.

    •  Viimased funktsioneerivad kooskõlastatult piklikaju hingamiskeskusega.

    Retikulaarformatsioon  moodustub läbi kogu ajutüve hajali paiknevatest tuumadest, millesse saabuvad aferentsed närvikiud väga paljudest erinevatest piirkondadest, eriti näost.

    Retikulaarformatsioon reguleerib une ja ärkveloleku tsükleid. Visuaalsed, akustilised ärritajad, samuti vaimne tegevus stimuleerivad retikulaarformatsiooni. See hoiab meid erksana, soodustab tähelepanu kontsentratsiooni. Visuaalsete - akustiliste ärritajate vaegus, aga ka akustiliste signaalide monotoonsus (näit sisult igavavõitu ja lektori poolt halvasti näitlikustatud loeng) soodustab suikumist. Retikulaarformatsiooni rakkude vigastused võivad põhjustada kooma.

    Retikulaarformatsiooni seisund on olulisel määral mõjutatav farmakonidega. Näiteks üldtuimestajad toimivad sel teel, et kutsuvad retikulaarformatsiooni rakkudes esile pidurdusseisundi, samuti mõjuvad paljud rahustid. Ammoniaak seevastu, ärritades kolmiknärvi lõpmeid ninas, kutsub selle kaudu esile retikulaarformatsiooni rakkude tugeva erutuse ning seeläbi ka suuraju koore aktiveerumise.

    Retikulaarformatsioonistst lähtuvad impulsid alanevatesse juhteteedesse on inimese motoorika regulatsioonis olulise tähtsusega. Retikulaarformatsioon kontrollib hingamise ja südame töö rütmi ning paljusid teisi eluliselt olulisi funktsioone.

    Retikulaarformatsioon on tihedasti seotud KNS teiste osadega. Suuraju poolkeradesse suunduvad ja sealt lähtuvad närvikiud, samuti talamusse suunduvad ja sealt lähtuvad kiud saadavad retikulaarformatsiooni rohkesti kõrvalharusid. Viimaste kaudu saab retikulaarformatsioon rohkesti närviimpulsse, kuid saadab samas ka ise signaale nii ülenevatesse kui alanevatesse juhteteedesse. Sel viisil reguleerib retikulaarformatsioon alanevate juhteteede kaudu liigutustegevust, vegetatiivsete elundite talitlust; ülenevate juhteteede kaudu aga kontrollib talamusest suurajusse suunatavat informatsiooni, seda valikuliselt sinna lastes või mitte. Seega: suuraju poolkerade informeeritus ja aktiivsus sõltub olulisel määral retikulaarformatsioonist.


    Väikeaju paikneb piklikust ajust ja sillast tagapool (dorsaalselt), suuraju kuklasagarast allpool. Ta jaguneb kaheks poolkeraks ja nende vahele jäävaks ussiks. Ussis eristatakse sõlmekest (nodulus) ja tätrakesi (flocculus), mis jäävad kõik väikeaju kõhtmise (ventraalse) külje alaosasse. Uss ja tätrakesed on fülogeneetiliselt väga vanad väikeaju osad. Neisse juhitakse närviimpulsse seljaajust ja tasakaaluelundist. Väikeaju pind jaguneb ristipidiste sügavate vaokeste tõttu kitsasteks sagarikeks – väikeaju lehtedeks.

    Muude KNS osadega on väikeaju sidestatud kolme paarilise närvitrakti kaudu: alumise, keskse ja ülemise väikeajuvarrega. Esimene neist ühendab väikeaju piklikajuga, teine sillaga ja kolmas keskaju nelikkehaga. Alumise väikeajuvarre kaudu saabub väikeajusse selja- ja piklikaju poolt vahendatav informatsion kehaosade tegelikust asendist. Keskse väikeajuvarre läbi on väikeaju aga ühtlasi informeeritud sellest, milline on suuraju koore tasandil planeeritud (soovitud) olukord. Väikeaju on varustatud ka silmade ja kõrvade kaudu vastu võetava sensoorse infoga. Väikeajus toimub osutatud infovoogude integreerimine ja analüüs, mille tulemusena vajaduse korral suunatakse peamiselt hammastuumast lähtuvad kehaasendit ja liigutustegevust korrigeerivad impulsid ülemise väikeajuvarre kaudu keskajusse. Seal mõjutatakse nendega motoorseid närviimpulsse, mis suunduvad silla ja pikliku aju kaudu seljaaju motoorsetesse neuronitesse.

    Väikeaju põhilised funktsioonid on:

  • tasakaalureaktsioonide ja lihaste toonuse regulatsioon
  • inertsi mõju korrigeerimine kehaosade liikumisele, liigutuste ulatuse, jõu ja kiiruse reguleerimine; uss ja tätrakesed on seotud eelkõige automaatsete liigutustegevuste reguleerimisega, väikeaju poolkerad aga tahteliste liigutuste kontrolliga.

    • Väikeaju kahjustuse korral on iseloomulikud järgmised ilmingud:

  • lihastoonuse langus
  • tasakaaluhäired
  • liigse ulatusega liigutused olukorras, kus on vaja küündida mingi objektini või seda puudutada
  • lihaste treemor (värisemine) olukorras, kus on vaja sooritada kindel liigutus.

    • Väikeaju ja basaalganglionid on mõlemad seotud motoorsete funktsioonide regulatsiooniga, nende toime on aga tihti vastupidine, samuti on vastupidised nende kahjustuste sümptoomid. Nagu juba osutatud, põhjustab väikeaju kahjustus lihastoonuse languse, basaalganglionite kahjustus aga selle tõusu. Viimasel juhul ilmneb treemor eelkõige puhkeseisundis, väikeaju vigastuse korral aga peamiselt liigutuste sooritamisel.